Продолжим... Генетика и селекция.

[Наян]

Навеянное недавней темой...
Предлагаю в этой теме собирать всю информацию о генетике,селекции.
Выкладывать статьи, примеры ,документы.
Для того ,чтоб те кто мало знает об этом направлении,смог бы спокойно почитать,найти для себя что то новое.

[Наян]

Начну я для начала с самого простого,с азов.Очень легко и внятно об этом пишет Хилари Харман.


""ГЛАВА 1
Практическое введение в генетику и разведение собак
Теоретические основы разведения
Разведение собак это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везения, еще немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма разведенца.
Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно. Они вообще любят животных и однажды приобрели щенка просто как любимца. Если случится так, что эта собака будет привлекательной, обязательно кто-то посоветует выставить ее. Будучи увлеченным своей первой выставкой, а может и получив один - два приза, а также встретив там заядлых разведенцев, такой любитель вскоре решает купить суку той же породы к своему любимому кобелю и, если щенки этой породы будут выгодно проданы, то это обычно воспринимается как получение денег за старую веревку. Вскоре появляется новый питомник!
Итак, большинство разведенцев, основывая свои питомники, работают на случайно подобранном поголовье. Разведенцы, которые занимались какой-то одной породой несколько лет, а затем решают переключиться на другую породу или добавить новые породы в свой питомник, обычно имеют больше успеха и занимаются новой породой с большими знаниями и смыслом. Мало кто из начинающих разведенцев предполагает, начиная дело, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание любого кобеля с любой сукой, получение щенков и их продажа.
Однако разведение собак может дать думающему разведенцу огромное удовлетворение, значительно превосходящее чувство от полученных на выставке призов, какую бы радость они не доставляли.
Большинство заводчиков занимается разведением собак как хобби, но хобби иногда приносящим доход. Большинство из них, оплатив участие в выставках и счета своих ветеринаров, могут совсем не получить никакой прибыли. Однако если заводчики живут в отдаленных местах на уединенных фермах, то разведение и экспонирование собак на выставках являются прекрасным способом обзавестись большим числом друзей, хотя, к сожалению, приходится признать, что в случае успеха, разведенцы собак также неизбежно приобретают завистливых врагов. И все же, для большинства разведенцев выставка собак это чудесная возможность на день отключиться от обыденной повседневности, потому что здесь всегда будут дополнительно и волнение и напряженность.
Генетика - чрезвычайно трудная наука. В ней есть множество исключений из правил и множество еще неизвестного. Обычно разведенцы не имеют ни времени, ни склонности для серьезного изучения генетики. Тем не менее, есть ряд превосходных книг по генетике собак, изучение которых было бы для них полезным. Попытка научиться понимать длинные и трудные генетические термины и даже сравнительно простые слова отнимает у среднего собаковода много времени. Однако все собаководы должны постараться понять самое простое в генетической теории Менделя - "доминантный" и "рецессивный" ген или признак. Это понять просто и можно применить непосредственно в разведении собак, особенно потому, что значительное число серьезных недостатков в породе обусловлены рецессивными генами. Собаководы, которые руководствуются просто здравым смыслом и своими личными наблюдениями могут получать очень хороших собак, таких же хороших как селекционеры и генетики, но опыт, необходимый для достижения высоких результатов, будет накапливаться у них значительно медленнее, чем если бы они понимали причины сохранения в природе недостатков и пороков.
Основоположником современной генетики был Грегор Иоганн Мендель (1822-1884 гг.). Он открыл закон наследственности, хотя ничего не знал о генах и хромосомах, а эти знания значительно помогли бы его работе. К сожалению, важность открытий Менделя была признана лишь 18 лет спустя после его смерти. Мендель открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой нет. Он назвал проявляющийся признак "доминантным" (подавляющим), а другой - "рецессивным" (подавляемым). Понимание этого закона наследственности может значительно помочь и собаководам.
Для понимания смысла разведения надо начать с самого начала - с зарождения новой жизни. Клетка является единицей жизни и происходит от другой живой клетки. Каждое животное является продуктом слияния двух родительских клеток в одну - дочернюю.
При зарождении новой жизни один и только один сперматозоид (отцовская клетка) проникает через оболочку яйцеклетки (материнская клетка). Оболочка яйцеклетки после этого немедленно утолщается и препятствует проникновению других сперматозоидов. Но до созревания сперматозоида мужская клетка, содержащая двойной набор хромосом, делится на две так, что половина хромосом (один набор) переходит в одну часть, а другая половина (такой же набор) - во вторую. Таким образом, в каждой половой мужской клетке - сперматозоиде содержится одинарный набор хромосом. Женская половая клетка - яйцо, образуется аналогичным способом и также содержит одинарный набор хромосом. Объединение двух половинок - двух половых клеток - сперматозоида и яйцеклетки - при котором каждая хромосома находит себе "партнера" из другой клетки, образует новую клетку из которой может развиться новое живое существо, несущее в себе хромосомы обоих родителей - снова двойной набор хромосом.
Но не все хромосомы находят себе "партнеров" при слиянии родительских половых клеток, например хромосомы, определяющие пол.
Женская клетка имеет только один вид половой хромосомы, которая называется Х- хромосомой. Мужская половая клетка может иметь Х и У- хромосому, но не обе. Какая из них соединится с женской Х- хромосомой является делом случая. Если это будет Х- хромосома, то зародыш будет женского пола "ХХ". Если это будет У- хромосома, то зародыш будет мужского пола "ХУ". Это свойственно всем млекопитающим.
В момент соединения двух половин родительских клеток начинается новая жизнь. В такой крошечной клетке находится прообраз будущей собаки, из нее образуется кровь, нервная система, шерсть, мускулы, кости, от нее зависит цвет глаз, пол - фактически вся будущая собака.
Первая клетка делится на две, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т.д. и они продолжают быстро умножаться. Каждая клетка имеет ядро, которое является наиболее важным компонентом. В нем содержится сеть нитевидных структур, которые вытягиваются в нити, называемые хромосомами. Пары хромосом (по одной от каждого родителя) держатся вместе и несут на себе множество ультрамикроскопических единиц, которые называются гены, они также парные.
Ген - есть единица наследственности и единственное физическое звено цепи, связывающее поколения. Гены распределены таким образом, что каждый занимает специальное место на собственной хромосоме. Каждый ген несет свои наследственные качества и контролирует проявление различных физических и психических характеристик у взрослого живого существа. У собаки 78 хромосом (39 пар), которые содержат тысячи генов. Гены остаются неизменными от поколения к поколению, если не произойдет мутация. При хромосомной наследственности влияние родителей одинаковое, исключая случаи наследственности, связанное с полом. Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе. Каждая конкретная характеристика или признак живого организма определяются своим геномом, половина которого унаследована от одного из родителей, половина от другого. Разведенцу наиболее важно знать о тех генах - носителях признаков, которые имеют доминантно - рецессивную взаимосвязь.
Рецессивные гены
РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН (т.е. признак, им определяемый) МОЖЕТ НЕ ПРОЯВЛЯТЬСЯ У ОДНОГО ИЛИ МНОГИХ ПОКОЛЕНИЙ пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого из родителей (внезапное проявление такого признака у потомков не следует путать с мутацией).
Собаки, имеющие лишь один РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН - определитель какого-либо признака, не проявят это признак, так как действие рецессивного гена будет замаскировано проявлением влияния парного ему ДОМИНАНТНОГО ГЕНА. Такие собаки (носители рецессивного гена) могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака, потому что будет ПЕРЕДАВАТЬ ЕГО СВОИМ ПОТОМКАМ, а те далее и он таким образом сохранится в породе. Если случайно или необдуманно свести в пару ДВУХ НОСИТЕЛЕЙ ТАКОГО ГЕНА они дадут часть потомства с нежелательными признаками.
Генетическая таблица, показывающая простое взаимодействие доминантных и рецессивных характеристик по Менделю


Вариант Спаривания Родители Потомки
1
2
3
4
5
6 • • х • •
• • х • °
• ° х ° °
• ° х • °
• • х ° °
° ° х ° ° • • • • • • • •
• • • • • ° • °
• ° • ° ° ° ° °
• • • ° • ° ° °
• ° • ° • ° • °
° ° ° ° ° ° ° °
Обозначения:
А - • - доминантный ген от одного родителя
А - ° - рецессивный ген от одного родителя
АА - • • - пара доминантных генов, по одному от каждого из родителей
аа - ° ° - пара рецессивных генов, по одному от родителя
Аа - • ° - доминантный ген от одного родителя и рецессивный - от другого, составляющие доминантно - рецессивную пару генов.
Объяснение вариантов:
1. Оба родителя имеют по два доминантных гена, поэтому все их потомки будут "чистыми" по этому признаку - все АА.
2. Один родитель "чистый" по доминантному фактору (АА), другой только выглядит "чистым", но несет рецессивный ген (Аа). Поэтому все потомки будут выглядеть "чистыми" от рецессивного признака, но на самом деле половина потомков будет действительно "чистой", имея по два доминантных гена (АА), вторая половина будет выглядеть "чистой", но каждый из них будет иметь рецессивный ген, т.е. будет его носителем (Аа). Соотношение АА : Аа - 1:1.
3. Один родитель внешне проявляет доминантный признак, но является носителем рецессивного гена (Аа). При спаривании с партнером, который несет два рецессивных гена и, естественно, внешне проявляет этот признак, половина потомков будет подобна первому партнеру (Аа), вторая - второму. Т.о., весь помет будет носителем данного признака, только первые будут скрытыми носителями, а вторые - явными. Это особенно важно понимать для тех случаев, когда признак, определяемый рецессивным геном, особо нежелателен для породы.
4. Оба родителя проявляют доминантный признак, но каждый несет рецессивный, не проявляющий себя, ген. В помете будет одна часть потомков чисто "доминантных", имеющих два А (АА); две части потомков, внешне проявляя доминантный признак и поэтому, не отличаясь от первых, скрыто будут нести и рецессивный признак, имея Аа; одна часть потомков будет проявлять рецессивный признак, имея два рецессивных гена (аа). Т.е., соотношение потомков, проявляющих признак определяемый геном А будет 3:1, а истинное распределение носителей рецессивного и доминантного генов будет следующим: АА : Аа : аа - 1 : 2 : 1.
5. В этой паре - один родитель "чистый" доминант (АА), другой имеет два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
6. Оба родителя проявляют рецессивный признак, так как несут по два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера - 6-8 щенков - можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.
Доминантные гены
Присутствие доминантного гена всегда явно и внешне проявляется соответствующим признаком. Поэтому доминантные гены, несущие нежелательный признак, представляют для селекционера значительно меньшую опасность, чем рецессивные, так как их присутствие всегда проявляется, даже если доминантный ген "работает" без партнера (Аа).
Но, видимо, для того, чтобы усложнить дело, не все гены являются абсолютно доминантными или рецессивными. Другими словами, некоторые более доминантны, чем другие и наоборот. Например, некоторые факторы, определяющие окрас шерсти могут быть доминантными, но все же внешне не проявляться, если их не поддержат другие гены, иногда даже рецессивные.
Спаривания не всегда дают соотношения в точном соответствии с ожидаемыми средними результатами и для получения достоверного результата от данного спаривания нужно произвести большой помет или большое число потомков в нескольких пометах.
Некоторые внешние признаки могут быть "доминантными" в одних породах и "рецессивными" в других. Другие признаки могут быть обусловлены множественными генами или полугенами, не являющимися простыми доминантами или рецессивами по Менделю. В результате генетика становится слишком сложной, чтобы быть понятой средним собаководом!
Мутации
Мутация - внезапное изменение гена. Она проявляется в первом же поколении потомков, если мутантный ген будет доминантным. Но рецессивный ген - мутант может скрытно наследоваться в течение нескольких поколений до тех пор, пока в родительскую пару не подберутся два носителя такого гена. Только тогда появится потомок, проявляющий результат мутации этого гена.
Многие экстерьерные изменения вызваны мутациями. Классическим примером этого являются породы с квадратной мордой, такие, как ранние мастифы сотни лет тому назад, и все породы с укороченной мордой, например, пекинесы, мопсы, бульдоги. Такие породы, как бассеты, пекинесы и таксы страдают от наследственно закрепленной мутации, вызывающей деформацию известную под названием ахондроплазия (неправильное развитие трубчатых костей конечностей до рождения, выражающееся в уменьшении их длины).
Мутации бывают естественными, но могут вызываться также и искусственно, например, ионизирующим излучением (радиацией). Медикаменты и яды могут быть другой причиной и вызывают обычно вредные мутации. Влияние окружающей среды также может сказаться на частоте мутаций. Интересно, что мутации наследуются, т.е. всегда воспроизводятся, так что новые характеристики или признаки могут появляться постоянно.
Летальные гены
Это гены, вызывающие гибель организма до достижения им половой зрелости. Летальные гены являются рецессивными, вот несколько примеров проявления их влияния: "заячья губа и волчья пасть" - дефект развития верхней челюсти, гемофилия - отсутствие у крови способности свертываться, "рассасывание плодов" у внешне благополучной суки и т.д.
Полулетальные гены, например гены, определяющие двусторонний крипторхизм, в конечном счете, становятся летальными для породы в результате ее вымирания. Щенки с "волчьей пастью", если их не оперировать, не могут сосать, и поэтому погибают. Серо-голубой с черным крапом окрас связан с полулетальным геном и, если он унаследован от обоих родителей, то этот потомок может быть слепым, глухим или бесплодным. По этой причине двух собак такого окраса никогда не спаривают. Практически было бы лучше всего считать этот окрас дисквалифицирующим во всех породах.
Разумное собаководство осуществляется при комбинировании двух основных типов разведения - ИНБРИДИНГА и ЛАЙНБРИДИНГА, но время от времени необходим и разумный АУТКРОССИНГ. В среднем, потомство при всех типах разведения будет практически равным, но там, где применялся инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или много хуже.
Следует также помнить, что даже самый выдающийся племенной кобель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо подходить для всех сук.
Инбридинг
Инбридинг - это спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.
Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Возможно за одну генерацию и уж, конечно, за две инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков очень существенно при инбридинге.
Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.
Лайнбридинг
Лайнбридинг подобен инбридингу - спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем - четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. Поэтому для среднего разведенца разумнее обезопасить себя и применять для своих собак тесный лайнбридинг. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.
Ауткроссинг
Ауткроссинг (аутбридинг) - это спаривание неродственных производителей. К нему прибегают когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего в линию в части физических или психических характеристик.
Иногда весьма тщательно продуманные спаривания дают разочаровывающие разведенца результаты и он, запутавшись окончательно, делает полный ауткроссинг от которого ожидает всякой смеси щенков, но неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но будьте осторожны - потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Но простое копирование схем удачного разведения не принесет ожидаемого успеха собаководу. Иногда незнание разведенцем качества предков его племенных собак приносит породе так много вреда, что к тому времени, когда он осознает масштабы ущерба, часто уже слишком поздно, чтобы что-либо исправить. Поэтому собаковод, прежде чем заняться разведением собак, обязан узнать как можно больше о выбранной породе, о недостатках наиболее часто встречающихся в ней, о лучших и худших предках племенных собак, с которыми он собирается вести разведение.
Собаководы должны все время помнить, что они
ТОЛЬКО ВРЕМЕННЫЕ ОПЕКУНЫ выбранной ими породы!
Чаще всего причиной недостатков и отклонений от нормы являются рецессивные гены. С приблизительной достоверностью можно считать: если потомок проявляет характеристику, которой не было ни у одного из родителей, то эта характеристика определяется рецессивным геном.
Например, если у обоих родителей темные глаза или мочки носа, а у щенка они светлые, значит у обоих родителей был предок с рецессивным геном, определяющим такой признак, и они этот ген унаследовали. При сведении этих собак в пару гены сошлись вместе - в результате темноглазые родители дали светлоглазого потомка. Если этого потомка спарить с аналогичной собакой со светлыми глазами, имеющей темноглазых родителей, ни один из их щенков не будет иметь темных глаз.
Этот принцип применим также к порокам, которые определяются простым рецессивным геном, как, например, волчья пасть или глухота. Отсюда понятно, как легко сохраняется и распространяется в породе недостаток, определяемый рецессивным геном, особенно если носителем его является популярный племенной кобель, который за свою жизнь может дать несколько сотен потомков. Даже если он несет всего лишь один рецессивный ген, определяющий серьезный недостаток, понятно, не проявляя этот недостаток сам, он может быстро распространить этот недостаток в породе. К тому времени, когда это обнаружится уже невозможно будет что-либо исправить, особенно если потомки этого кобеля использовались широко.
Когда при разведении собак стремятся к экстремальным характеристикам, почти обязательно происходит ухудшение породы. Собаки тех пород, которые, несмотря на вмешательство человека, остаются близкими по конституции их диким предкам, не очень страдают от различных дефектов, закрепленных в других породах как отличительный признак. Если бы собаководы сознавали, какие несчастья и страдания они причиняют своим собакам, не говоря уж об оплате ветеринарных услуг по выправлению характеристик экзотических пород, то они уже решили бы, что разумнее изменить стандарты. Собаководы легко перестают соображать, когда речь идет об их собаках, хотя они щедры на внимание к ним, но быстро становятся слепыми и честно не замечают трагедий, которые они разводят. Можно привести лишь некоторые примеры, полный список был бы слишком длинный: всегда бывают трудные роды, когда черепа и тазовые отверстия по размерам не соответствуют друг другу (например, у бостон-терьеров и французских бульдогов); укороченные конечности изменяют положение подвздошных костей таза, при этом тазовое отверстие оказывается слишком низко и если у собак такой породы отвислый живот, роды будут трудными (например, у шотландских терьеров); слишком длинная спина и поясница дают дополнительную нагрузку на позвоночник что выражается в заболевании межпозвонковых хрящей (таксы, бассеты); слишком короткие морды затрудняют дыхание, у этих пород очень часто, во всяком случае, чаще, чем у других, рождаются щенки с "волчьей пастью" (пекинесы); утрированно свободная кожа образует глубокие складки, где часто возникают опрелости, обтянутые кожей веки перестают защищать глаза, где возникает стойкий хронический конъюнктивит (бладхаунд); слишком узкий ушной проход и шерсть, растущая здесь, создают условия для стойких заболеваний ушей (фок-терьеры, пудели); и много-много других…
К сожалению, в собаководстве природе не позволяют играть присущую ей роль, всех слабых щенков спасают, выкармливают, а потом еще получают от них потомство, тогда как в природе они должны были бы умереть. Закон природы "выживает наиболее приспособленный к жизни" нельзя нарушать безнаказанно. Хорошо еще, что многие собаки с наследственными дефектами бесплодны или менее плодовиты, так что самые страшные недостатки не сохраняются в породе, как могли бы при помощи "добрых" собаководов.
У собак, так же как и у других животных, всегда правильно спаривать лучшее с лучшим, только тогда собаковод может надеяться на лучший результат. Есть много характеристик и признаков, которые определяются не единственной парой генов, а большим числом генов. У борзых, например, невозможно предвидеть скорость бега, так как она определяется комбинацией большого числа наследственных факторов, т.е. нет доминантных или рецессивных признаков для скорости бега. Однако известно, что у некоторых семей или линий скорость выше. Таким образом, снова спаривание лучшего с лучшим в течение длительного времени, безусловно, даст лучшее.
Путем наблюдения собаковод вскоре установит, какие гены являются доминантными. Но, по моему мнению, значительно важнее для собаковода знать, какие гены являются рецессивными, так как именно они требуют наибольшего внимания при разведении. К сожалению, не все признаки определяются одинаково для всех пород доминантными или рецессивными генами. Это особенно относится к окрасу шерсти.
Может быть, стоит еще раз повторить, что если у щенка есть признаки, не присущие ни одному из его родителей, то эти признаки контролируются рецессивными генами.
Здесь полезно привести перечень наиболее часто встречающихся признаков, определяемых рецессивными генами для большинства пород:
Перекус, Маленькие уши, Недокус, Стоячие уши (для большинства пород), Светлая мочка носа, Длинная шерсть (рецессивна для гладкошерстных), Светлые глаза, Гладкая (короткая) шерсть (рецессивна для длинношерстных), Длина конечностей (для большинства пород), Мягкая шерсть (рецессивна для жесткошерстных), Короткая морда, Прямая шерсть (рецессивна для курчавых)
Многие из тяжелых наследственных пороков также контролируются генами, которые являются рецессивными для большинства пород, например: заячья губа, волчья пасть, перекрученный хвост, глухота, врожденная грыжа, прибылые пальцы, боязнь резких звуков, мочеиспускание при возбуждении, заворот века, выворот века, альбинизм склонность к образованию камней в мочевом пузыре, гемофилия, утолщение и заворачивание губ, катаракта и пр.
Окрас шерсти и пигментация для многих пород жестко закреплены требованиями стандарта. Эти признаки одни из наиболее сложных с точки зрения наследования, так как контролирующие гены могут быть доминантны для одной породы и рецессивны для другой, контролируя при этом один и тот же окрас. Что касается пигментации, то у всех пород коричневая или светлая мочка носа, светлые глаза, общее ослабление пигментации определяются рецессивными генами. Если разведение требуется вести по окрасам, нужно сделать перечень всех рецессивных окрасов известных в данной породе. Для тех, кто действительно интересуется разведением по окрасам, я настойчиво рекомендую книгу Кларенса Литла “Наследуемость окрасов шерсти у собак”.
Обобщение
Одна из величайших трагедий, постигающих собаковода - это так называемая “питомниковая слепота”. Этот термин обозначает, что собаковод не видит недостатков у разводимых им собак, но очень хорошо умеет разглядеть недостатки поголовья других питомников. Имеется, однако, еще один, возможно даже больший недостаток у собаководов, так называемая “породная слепота”. Это случается, когда недостаток не только вполз, а уже укоренился в породе, а эксперты в ринге пропускают его, так как очень немного есть собак не имеющих такого недостатка. В конце концов, недостаток становится принятым для породы. Так было, например, с вывихом коленного сустава.
Честность собаковода в признании ошибок, в их открытом обсуждении очень существенна, но может быть главная ответственность за разведение лучших собак в действительности лежит на экспертах выставок. Если они никогда не поставят первой собаку с серьезными недостатком, собаководы, очевидно, не будут тратить деньги и выставлять таких собак, так как поймут, что собака с этими недостатками не имеет шансов на выставке. Но пока собаководам позволяют выигрывать с нездоровыми собаками, то, принимая во внимание природу человека, такие собаки будут не только продолжать экспонироваться, но их также будут использовать для разведения. Некоторым экспертам приятно писать в своих отчетах, что данная собака или даже все собаки данной породы, которые были или осмотрены, замечательно здоровы, в то время как физически большинство из них были фантастически нездоровы.
Это плохая услуга породе, но таким льстивым образом не проведешь серьезного собаковода, который строго следит за тем, чтобы в породу не “впустить” недостатки, особенно те, которые нарушают здоровье и грозят самому существованию собаки, такие как катаракта, заворот век, сумеречная слепота и суставные дисплазии.
Сейчас выставляется слишком много собак и может быть иметь лучше меньше да лучше, но, к сожалению, “собачья игра” всегда была довольно привлекательной для политиков от собаководства. Тем не менее, с течением времени, несмотря на неважных экспертов и невежественность собаководов, большинство пород улучшилось и продолжает улучшаться, особенно по внешнему виду. Такой вывод можно сделать, сравнивая сегодняшних представителей пород с фотографиями, снятыми 50 лет назад.
К сожалению, есть чрезвычайно много собаководов, которые “не видят” собаку и поэтому совершенно искренне неспособны заметить недостатки, а, следовательно, и достоинства. Человек действительно рождается с природным умением видеть животное, тогда он может выбрать хорошую собаку в любой породе. Экспертами тоже рождаются, а не делаются, хотя знания, конечно, могут накапливаться.
Наиболее трудно определить лучшую собаку, когда приходится выбирать из большого числа плохих или средних собак. Во всех отношениях великолепный экземпляр с одним заметным недостатком лучше, чем средняя собака, у которой отсутствуют как очень хорошие, так и очень плохие качества. Совершенно очевидно, что легче при дальнейшем племенном использовании потомков этих собак будет избавиться от одного недостатка, чем пытаться ввести в породу одновременно много хороших качеств.
ПРАКТИЧЕСКОЕ СОБАКОВОДСТВО
Как разводить собак?
Это колоссальный вопрос! Разведение собак - это игра, игра со своими правилами, с шансами на выигрыш и возможностью поражения, и может быть, поэтому оно так привлекательно. Постоянное стремление к совершенству - это предназначение собаковода, и нужно надеяться, что так будет вечно. Всегда ждешь, что следующий помет будет тот самый помет на все времена.
Собаководство может быть занятием дорогостоящим, отнимающим много времени и разбивающим ваше сердце. Хорошие результаты может дать только упорная работа в течение длительного времени. Но, чем больше вы вкладываете в собаководство, тем больше радости от него получаете.
Собака всегда была лучшим другом человека, но приходится удивляться, почему человек не отвечает ей тем же самым. Статистика показывает, до какой степени человек предает своего лучшего друга. Из 116 пород, официально признанных Британским клубом собаководства в настоящее время не менее чем у 40 наблюдается тазобедренная дисплазия, а у 43 пород - вывих коленного сустава. У собак разных пород есть много других серьезных пороков, которые широко распространились в результате беспечности и невежества человека.
Хотя трагедии дурной наследственности очень многочисленны и серьезны, тем не менее, в породах, где эти пороки наблюдаются, всегда можно найти довольно много крепких и здоровых собак для продолжения собачьего рода. И не только собаковод должен быть полностью осведомлен о наследственных пороках и стремиться устранить их из породы, но и эксперт в ринге несет ответственность за то, что собаководы выставляют таких собак, которые не делают чести для породы, независимо от того, кто их владелец.
Эксперт должен искать в собаке достоинства, собаководы - недостатки!
Более того, все собаководы должны хорошо подумать, прежде чем покупать племенное поголовье. Большую помощь собаководам могли бы оказать ветеринары, например, когда они обнаруживают порок у собак какого-либо питомника. Так вместо того, чтобы просто сказать: “У этой собаки вывих коленного сустава” без всяких дальнейших комментариев, лучше тактично расспросить о племенном поголовье и посоветовать, как устранить те или иные недостатки.
Собаковод, прежде чем начать разведение, должен узнать обо всех генетических и наследственных пороках наиболее часто встречающихся в выбранной породе. Он должен приложить все усилия, чтобы выводить собак свободных от этих серьезных заболеваний и получать только самое совершенное и здоровое поголовье.
Советы собаководам
Как начинать разведение
Нет необходимости начинать питомник с собак - Чемпионов. Лучше использовать хорошие или средние экземпляры из хорошей линии и спаривать их с поголовьем аналогичного качества из другой, почти неродственной линии. Так для начала новый собаковод получит хороший набор возможностей для разведения и, вероятно, лучший, чем при покупке очень дорогой суки - Чемпионки и спаривании ее с тоже дорогим кобелем - чемпионом - так поголовье проявит тенденцию вернуться к среднему уровню. Иногда от хорошей собаки получается отличное потомство, а от пары чемпионов просто хорошее. Чемпионы кобели больше используются, имеют много потомков и поэтому у них больше шансов дать несколько выдающихся собак, которые тоже станут очень известными. Но хороший производитель это тот, который дает высокий процент хороших и отличных щенков в каждом помете, а не просто несколько выдающихся потомков от большого числа сук.
Удивительно быстро можно вывести и создать свою собственную линию. В данном случае я имею в виду семейство собак, находящихся в довольно близком родстве и сильно похожих друг на друга по типу. Некоторые линии обладают столь доминантными характеристиками, что независимо от того с кем спарены кобели или суки из этих линий, они производят прекрасных щенков, повторяющих эти доминантные характеристики. Таких племенных собак называют препотентными, что обозначает, что они обладают многими весьма желательными доминантными генами (сейчас чаще употребляется термин “племенная ценность” - прим. сост.)
Лучшие варианты спаривания
При условиях, когда исходное поголовье является хорошим, когда не спариваются собаки, обладающие одинаковыми недостатками, а важнейшие рецессивные гены известны разведенцу, я установила, что наиболее удачными являются следующие спаривания:
Бабка х Внук; Дед х Внучка; Дядя х Племянница; Тетка х Племянник;
Сын или Дочь х Полусестра или Полубрат матери;
Полубрат х Полусестра (если их общий родитель является выдающимся).
Последние два варианта могут дать хорошие результаты, особенно если один из родителей является выдающимся, но такие спаривания не привносят новых характеристик и потомки их не могут быть генетически лучше, чем любой из родителей.
Вариант “Отец Х Дочь” или “Сын Х Мать” выявит все видимые и невидимые недостатки и должен применяться только тогда, когда рецессивные гены предков точно известны, а хорошие качества предков перевешивают недостатки. Проводить такие спаривания новичку не рекомендуется, так как ошибка здесь может дорого обойтись породе. Можно попробовать следующую систему инбридинга при условии, что в поголовье нет серьезных недостатков, обусловленных рецессивным геном, что все ранее полученное поголовье от этих производителей свободно от них.
Если у вас есть выдающийся племенной кобель, его можно спарить с выдающейся, но неродственной сукой. Оставить себе лучшую суку из помета и спарить ее затем снова с тем же племенным кобелем. Из полученного помета снова следует оставить себе лучшую суку и затем спарить ее опять с тем же кобелем.

Такое спаривание “Отец Х Дочь” можно продолжать до тех пор, пока кобель способен на воспроизводство. Если у потомков одной из таких пар выявится какой-нибудь порок, то родственное спаривание для этой генерации следует заменить тщательно продуманным ауткроссингом, так чтобы этот порок не проявился в следующем поколении. В том случае, когда выдающийся племенной кобель унаследовал свои великолепные качества от матери, инбридная линия может быть начата путем спаривания “Сын Х Мать”, затем следует спарить лучшую суку из полученного помета снова с ним и дальше продолжать, как описано выше.

Племенное поголовье, из которого подбираются партнеры для такого спаривания должно быть свободно от серьезных недостатков. Некоторые из полученных по этой схеме потомков буду, вероятно, исключительно хороши, зато уж неудачные щенки будут просто ужасными.
Я, однако, пока не рекомендовала бы такой способ разведения для широкого применения заводчиками большинства пород, потому что распространение генетических знаний в собаководстве еще не достигло достаточно высокого уровня.
Картотека и таблица символов
Как правило, собаководы имеют свои собственные принципы отбора племенного поголовья. Одни разрабатывают детальную систему оценки, другие, полагаясь на свою память, стараются запомнить все недостатки и достоинства своего поголовья, в то время как третьи просто выбирают красивого кобеля и спаривают его с красивой сукой, а кое-кто использует просто любого первого попавшегося кобеля, независимо от результатов.
Я считаю, что серьезный собаковод должен обязательно иметь картотеку своих племенных собак - на каждую собаку должна быть составлена специальная карточка. Для хранения корточек удобен ящичек размером 15х24х30 см. На каждую собаку заполняется карта (20х13см), карты помещаются в алфавитном порядке в ящичке. На каждой карточке крупно написана кличка собаки, отец, мать, окрас пол, дата рождения, регистрационный номер, номер в племенной книге, полученные на выставках оценки и дипломы, вес, рост, заводчик и владелец. Если необходимо, можно добавить: кому продана, дата продажи, цена и, наконец, дата и причина смерти.
Отдельная карточка заполняется на каждый помет суки из данного питомника. На этой карточке размещается следующая информация: отец щенков, дата рождения, клички щенков, окрас, характер шерстного покрова, вес при рождении. Следует отметить как протекала беременность и характер родов - нормальные, длительные, кесарево сечение, любые аномалии. Карточки следует заполнять на машинке и хранить в легко доступном месте в определенном порядке. К этим карточкам затем прикрепляют регистрационные карты щенков, сертификаты вакцинаций, родословные и т.п. К племенной карте отдельной собаки также прикрепляют постепенно все относящиеся к ней документы и любые детали, относящиеся к данной собаке, например, список оценок, призов или титулов, полученных собакой на выставках и т.п. Картотека должна всегда содержаться в порядке, тогда любая информация о каждой собаке из питомника может быть найдена в любой момент без затруднения.
Подбор пар при помощи карточек
Можно разработать селекционную таблицу символов, которая очень поможет при подборе племенного кобеля для конкретной суки. Таблицу символов нужно поместить на обратной стороне карточки данной собаки, вносить в нее сведения следует в строго определенном порядке. Всю поверхность обратной стороны корточки следует разделить на колонки, каждую из которых необходимо озаглавить, например: голова, морда, череп, глаза, уши, мочка носа, губы, веки, шея, линия верха (спина, поясница, круп), хвост, грудная клетка, передние ноги, задние ноги, движения, шерсть, окрас, поведение, половой цикл (для суки), поведение во время вязки, щенение (характеристика), плодовитость. Если требуется более обширный перечень, можно сделать две карточки. Новые колонки могут включать такие подробности как: расположение резцов, зубной камень, потеря или нехватка зубов, форма ребер и грудины. Пясти, локти, колени, пальцы, когти, сообразительность, работоспособность, сила, злобность или скорость бега (для соответствующих пород), нервность, устойчивость к заболеваниям, истерия, эпилепсия, катаракта и т.п.
Обозначив колонки в таблице символов в соответствии с наиболее важными для породы характеристиками, необходимо продумать сами символы. Я применяю прописные или строчные буквы для обозначения соответственно хороших и плохих характеристик, если это возможно, использую первую букву слова, обозначающего колонку. Например, для “характера” я использую буквы “Х” и “х”. Если собака имеет хороший характер, он обозначается в соответствующей колонке прописной буквой “Х”, если плохой - “х”. Если не только сама собака, но и ее предки отличаются хорошим характером, то это обозначается “ХХ”, если собака хороша, но предки имели неважный характер - “Хх”, если наоборот - “хХ”. Если качество предков по данной характеристике неизвестно в колонке делается прочерк “Х-”. Т.о. все наиболее важные характеристики племенной собаки оказываются в виде символов в этой таблице и легко читаются. Интерпретировать таблицу еще легче, если прописные буквы, обозначающие положительные качества, выделены зеленым цветом, а строчные, обозначающие отрицательные или нежелательные качества или признаки, выделены красным. Все характеристики, которые можно определить как “норма” могут быть вписаны черным.
Когда все колонки заполнены возможно более честно, следующим важным решением будет выбор трех или четырех характеристик, по которым требуется особая работа в вашем поголовье. Например, вы могли бы выбрать: пропорции головы, глаза, характер и движения. Эти колонки нужно выделить цветом или каким-либо знаком. Если вы знаете, что признак определяется рецессивным геном, то его следует отметить особо четко, например, закрасить колонку желтым цветом.
Карта символов особенно полезна, когда приходится выбирать из нескольких племенного кобеля для конкретной суки. Карту суки нужно положить на столе, таблицей символов вверх, а карты двух, трех и более кобелей, которые предполагаются ей в партнеры, поместите над картой этой суки. Карты следует положить так, чтобы колонки в них совпадали. Теперь просматривая каждую колонок сверху вниз, можно легко установить, какой кобель лучше всего соответствует характеристикам суки.
Помните, никогда не спаривайте двух собак с одинаковым недостатком!
Если же требуется закрепить характеристику, которая определяется рецессивными геном, то, понятно, эти гены должны быть у обоих родителей. Остальные символы могут быть сбалансированы в порядке важности обозначенных ими характеристик.
Я не знаю более быстрого способа подбора партнеров, чем при помощи таких карточек, когда разведенец ставит перед собой задачу улучшения качества получаемого потомства.
Подбор племенного кобеля из чужого питомника, конечно, более затруднителен. Но если вы заинтересованы в использовании производителя из другой линии, нужно тщательно изучить его характеристики (описания) полученные на выставках, узнать возможно больше о его предках, после чего появится возможность достаточно точно обозначить в таблице символы его качества. Если к тому же вы сможете задать нужный вопрос в нужное время и получить дополнительную информацию, то, скорей всего, правильно решите насколько этот кобель подходит к вашей конкретной суке.
Сравнение символов в карточках
Предположим, перед нами лежит карточка суки и карточки двух кобелей, предполагаемых ей в партнеры.


Прежде всего, подсчитайте число двойных прописных букв для каждой характеристики у суки и отметьте это. Сделайте то же для каждого из кобелей. Из таблицы символов видно, что сука имеет хороший характер, шерсть, глаза, уши, постав хвоста, форму грудной клетки, передние конечности, движения и легкое щенение. Кобель “А” отличается хорошим характером и пропорциональным сложением, качеством шерсти, формой головы, морды, глаз, у него хороший постав хвоста, хорошие задние конечности и движения, он происходит от суки, которая щенилась легко. Второй племенной кобель отличается качеством шерсти, формой головы, поставом ушей, правильными передними конечностями.
Сравнивая символы качеств суки с символами каждого кобеля, можно видеть, что первый племенной кобель, без сомнения, будет в целом лучше подходить, так как кроме того, что у него больше символов с двойными прописными буквами, чем у второго кобеля, у него среди хороших свойств больше тех, которые дополняют менее хорошие свойства или характеристики суки. Такими комплиментарными хорошими характеристиками являются: формат, морда и линия верха. Более того, первый кобель отличается высоким качеством таких специальных пунктов, как голова, морда, глаза, движения, шерсть и характер - тех качеств, которые специально выбраны как наиболее важные в данной программе разведения. В то же время второй кобель отличается только качеством головы и шерсти. Поэтому нет никаких сомнений, что племенной кобель “А” больше подходит для данной племенной суки, чем кобель “Б”.
Как устранить недостаток в поголовье
Тактика, применяемая в разведении с целью ввести и закрепить в поголовье какую-то хорошую характеристику, годится и для устранения недостатков. Определите какой из недостатков является наиболее серьезным и сконцентрируйте внимание на его устранении. Если этот недостаток контролируется доминантным геном, то его устранить легче, но, к сожалению, большинство недостатков определяются рецессивными генами. В этом случае устранить недостаток можно будет путем тщательной селекции, если только он не слишком распространился в породе. Если же это произошло, то придется произвести серию анализирующих скрещиваний как для кобелей, так и для сук, подозреваемых в качестве носителей нежелательного признака. При постановке этих анализирующих спариваний нужно принять меры, чтобы в процессе этого эксперимента не были утеряны наиболее важные для породы характеристики.
При ауткроссинге следует настоятельно рекомендовать использовать инбридного кобеля, так как он внесет в породу, вероятно, меньше недостатков, чем широко лайнбридированный кобель.
Если недостаток уже попал в линию, очень важно определить лучший путь для его устранения. Известно, что при ауткроссинге нужный признак не проявится в первом поколении, если только он не обусловлен доминантным геном. Но если отобрать лучших щенков из первого поколения и спарить “обратно” с родителями или дедами, которые использовались для исправления недостатков, то в следующей генерации половина щенков уже будет иметь нужную характеристику. Дальше дело сводится к обычной селекции и выбраковке части поголовья.
Экспериментальные спаривания
Метод экспериментальных спариваний часто затруднителен, дорого стоит, не дает результатов быстро и, к сожалению, не всегда стопроцентно эффективен. Тем не менее, когда в породу проникла серьезная аномалия, он очень помогает. При больших пометах метод экспериментального спаривания дает более надежные результаты.
Наиболее серьезные недостатки обусловлены рецессивными генами, и в начале следует определить, а затем устранить из разведения племенного кобеля - носителя такого недостатка, так как кобели обычно дают значительно большее потомство, чем суки. Чтобы выявить является ли кобель носителем скрытого нежелательного признака, этого кобеля нужно спарить с сукой, известной как носитель этого недостатка. Если от этой пары получены десять свободных от недостатка щенков и ни одного с таким недостатком, то вероятность, что кобель является носителем, будет только 1:1024. Если же у кого-либо из щенков выявится этот недостаток, значит кобель является его носителем и не должен использоваться для разведения. Если использовать только тех кобелей, которые генетически свободны от недостатка, то “концентрация” этого недостатка будет уменьшаться наполовину в каждой последующей генерации. Кобелей лучше было бы испытывать на многоплодных суках других пород, обладающих данным недостатком.
Такой же анализ можно осуществлять при помощи инбридинга, но результат будет известен намного позже - не ранее чем через три года. Для этого спаривают племенного кобеля с тремя-четырьмя его сестрами, а затем с одной дочерью от каждой из этих сестер. Этого кобеля можно будет считать чистым от недостатка, если от каждого из спариваний родится не меньше чем по пять щенков, и все они будут свободны от этого недостатка.
Если какой-либо недостаток определяется полигенами, анализирующего инбридинга следует избегать, а собак, имеющих этот недостаток, использовать в племенной работе только в исключительных случаях.
Если владелец племенных сук подозревает, что они могут быть носителями какого-либо нежелательного признака, необязательно подвергать их анализирующему скрещиванию. Достаточно будет ставить им в пару только проверенных кобелей и можно быть уверенным, что во втором поколении распространенность недостатка настолько снизится, что некоторые потомки будут от него полностью свободны.
Если вам это все не очень понятно, вернитесь на стр.5 и внимательно изучите таблицу, показывающую расщепление по закону Менделя для доминантных и рецессивных генов. Можно рекомендовать также почитать книги по этому предмету.
Когда разведенцы смогут оценить значение экспериментальных спариваний, понять и применять законы генетики, то уровень собаководства не будет снижаться до такой степени, когда уже невозможно что-либо исправить.
Собаководы должны всегда соединять лучшее с лучшим и надеяться на лучшее. Их знания, приобретенные опытным путем, могут быть использованы в полной мере, и тогда успех в получении отличного поголовья значительно перевесит любые призы, полученные на выставках, и компенсирует все затраты денег, времени и энергии на создание питомника с дорогостоящим поголовьем и оборудованием.
Честность в разведении и во всех других вопросах собаководства весьма существенна для достижения истинного успеха. Собаководы должны всегда помнить, что они всего лишь временные опекуны породы собак. Так же как наши предшественники ответственны за качество поголовья собак сегодняшнего дня, так нынешние собаководы ответственны за качество собак будущего. ""



У меня возникли проблемы со вставкой таблиц!!!!Помогите плиз!!!Я исправлю

[Наян]

Кое что можно черпануть у Елены и Владимира Гусевых в пособии для экспертов и владельцев племенных собак "Кинология" раздел "наследственность и её законы"

http://blackdogs.ru/downloads/downloads ... logiya.pdf

[Задоров]

Инбридинг (от английского inbreeding: in - в, внутри, breeding - разведение) - один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников. Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции. Препотентность - способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные). "Чистая линия" - ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга. Аллель - фрагмент гена, "отвечающий" за тот или иной признак. Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков. Генотип - совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей. Гомозиготность - способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb). Гетерозиготность - способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb). О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей. Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве. В практическом собаководстве очень часто встречается понятие "линия", употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции. Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары. Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы. Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве. Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные. Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг - "инструмент" чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе. Выражаем большую благодарность Марие Николаевне Сотской, кандидату биологических наук, доценту Московского Государственного Психолого-Педагогического университета, владельцу питомника "Белая Стая" любезно предоставившей нам материал из новой, готовящейся к выпуску книги "Племенное разведение", написанной в соавторстве с Московкиной Н.Н. При составлении этой статьи были использованы материалы: "Генетика и разведение собак" Ильин Н.А. "Собаки и их разведение" Х. Хармар "Кинология" Гусев В.Г., Гусева Е.С. "Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н., Сотская М.Н. "Ветеринарная генетика" Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А. Статья подготовлена Русаковой М.В. Рецензент - Мария Николаевна Сотская. www.argentino-dogo.ru/

[Задоров]

Цигельницкий Е.Г.
Вестник РКФ №7 (46), 2003

Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции - опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых - заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново «открыть» законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу «от простого - к сложному». Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.
При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже
при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что «сильный» кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без «гнуси» и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь же заметим, что, согласно исследованиям зооло¬гов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного по¬ла. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнёров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одно¬му и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку с излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно-высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту. Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее - о возможном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине ма¬гическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потом¬кам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.
Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимно дополняют друг друга.
Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в «продажных девках империализма», но заблуждения по поводу методов разведения, и по сей день, сильны в сознании неопытных собаководов.
На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в неё воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит, и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
З. Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.
4. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, питбули, должны иметь шестиколенную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств, среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь спо¬собствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.
Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности («силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появ¬ляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.
Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и «инбридная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое «инбридная депрессия». В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.
Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор Х». Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбридной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследствен¬ные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.